Zeitliche und räumliche Einnischung

juveniler Lachse (Salmo salar  Linnaeus, 1758)

allochthoner Herkunft in ausgewählten Habitaten

Dissertation

zur Erlangung des Doktorgrades

der Naturwissenschaften

 

vorgelegt beim Fachbereich Biologie

der Johann Wolfgang Goethe - Universität

zu Frankfurt am Main

von

JÖRG SCHNEIDER

aus Frankfurt am Main

 

Frankfurt am Main  1998   249pp.

 

Zusammenfassung / Summary

 

Zusammenfassung

Im Rahmen der Wiedereinbürgerung des Atlantischen Lachses (Salmo salar L.) in die rheinland-

pfälzischen Gewässersysteme Sieg und Saynbach (Programm Lachs 2000) wurde erstmals für

deutsche Gewässer die räumliche und zeitliche Einnischung als Besatz eingebrachter

allochthoner Herkünfte  detailliert erfaßt. Hierzu wurden 1994-97 an 7 Besatzgewässern

Elektrobefischungen, teils in Verbindung mit Habitatuntersuchungen und Markierungs-

Wiederfangexperimenten, durchgeführt. Die Datengrundlage bilden 65.798 Fänge, darunter

13.397 juvenile Lachse aus 3 Altersklassen (AK 0+ - 2+).

In einem der Forellenregion zuzuordnenden Gewässer wurde über 3 Jahre die Entwicklung

einer Bachforellenpopulation unter dem Eindruck jährlich eingesetzter Lachse untersucht.

Hierbei konnte die Möglichkeit einer räumlichen Koexistenz in einem kleinen Besatzgewässer

unter Erhöhung der carrying capacity dokumentiert werden. 

Das Wachstum der besetzten Lachse war positiv abhängig von der Gewässergröße und negativ

abhängig von den Faktoren Dichte und Konkurrenzdruck durch ältere Parrs. Es erreichte im 1.

Herbst (AK 0+) GA 6,2 - 11,0 cm, im folgenden Frühjahr (AK 1+) 6,8 - 11,0 cm und nach 2

Jahren 12,1 - 18,0 cm. Die Jungfische wanderten mehrheitlich nach 1 oder 2 Jahren aus den

Besatzgewässern ab. Die Abwanderung erfolgte in der Sieg auch in den Sommermonaten, in

allen weiteren Gewässern ausschließlich im Frühjahr. Der Emigration ging im 1. Winter eine

Aufteilung in eine bimodale Längenverteilung voraus. Sie entsprach den Gruppen große

Abwanderer (Upper Modal Group) (9,5 - 11,5 cm; Sieg: bis 15,0 cm) und kleine, noch 1 Jahr im

Süßwasser zurückbleibende Lachse (Lower Modal Group) (6,6 - 7,6 cm, Sieg: 12,5 cm). Die

bimodale Verteilung war in ihren Anteilen variabel (UMG: 15 - 72%). Die UMG wanderte

mehrheitlich (90,9-100%) ohne Anzeichen einer einsetzenden Smoltifikation ab. Bei der LMG

befanden sich im Folgejahr 33,5 - 69,2% der Tiere in der Smoltifikationsphase. Weibliche

Lachse wanderten zu 2/3 im ersten Jahr ab, männliche Tiere dominierten entsprechend in der 2.

Abwanderungswelle. Bei 14,3 - 28,6% der Nachweise vor der 2. Abwanderung handelte es sich

um (teils smoltifizierte) frühreife Männchen. Zwischen 1 und 8% der Lachse beteiligten sich nicht

an der 2. Abwanderung. Unter den 29 Nachweisen der AK 2+ nach der 2. Abwanderung waren

27 frühreife Männchen und 1 weiblicher frühreifer Parr. Letzterer ist ein Erstnachweis für die

Bundesrepublik. Die AK 3+ wurden nur vereinzelt angetroffen (n= 2).

Zur Erfassung der räumlichen Einnischung im linearen Gewässerverlauf wurden

Besatzlokalitäten und daran angrenzende Strecken befischt. Die Dispersion der Brut 50 m um

den Schlupfort erfolgte zu 78,1 - 91,7% stromabwärts(*). Kolke behinderten die Aufwanderung.

Die Ausbreitung der AK 0+ im ersten Sommer erstreckte sich stromaufwärts auf mind. 1000 m in

16 Wochen und 3300 m in 5 Monaten. Stromabwärts wurden 1000 m in 20 Wochen und 1800 m

in 5 Monaten zurückgelegt. Für ein- und zweijährige Lachse wurden Entfernungen vom

Besatzort von über 3000 m belegt. Die jährlichen Muster der Ausbreitung sind, unabhängig von

Herkunft und Besatzzeitpunkt, innerhalb der Besatzstrecken nahezu übereinstimmend. Vermutet

werden daher gewässerspezifische Faktoren. In 2 von 3 Besatzgewässern wurden zur Laichzeit

Aggregationen frühreifer Männchen in den Mündungsbereichen festgestellt.

(*) Korrektur gegenüber Originaltext: stromabwärts statt stromaufwärts

Der Aspekt der Habitatwahl auf Makro- und Mikroebene wurde in der Forellen- und

Äschenregion mittels detaillierter Aufnahmen von Habitatstrukturen und Mikrohabitatpräferenzen

juveniler Lachse bearbeitet. 355 Lachse der Altersklassen 0+ und 1+ wurden mittels Point-

Abundance-Methode gefangen. Präsentiert werden: die Präferenzen für die Habitattypen Riffle-

Pool, Kolk, Gleite und Stillwasser; die Wahl unterschiedlicher Deckungsstrukturen; die

Präferenzen für Substrattypen; die Parameter Wassertiefe, Uferdistanz,

Strömungsgeschwindigkeit am Boden sowie 5 cm unter der Wasseroberfläche,

Oberflächenturbulenz (Broken Water Surface) und Beschattung. Räumliche Konkurrenz wurde

anhand der Anzahl am selben Standort festgestellter weiterer Salmoniden (Lachs und

Bachforelle) ermittelt. 

Die Ergebnisse werden für die Altersgruppen 0+ (< 100 mm; n1 = 200) und 1+ (≥ 100 mm; n2 =

150) getrennt dargestellt. Es konnten signifikante größenabhängige Präferenzen bei der

Habitatwahl, Substratwahl und einigen physikalisch-hydrologischen Parametern festgestellt

werden. Für größere Lachse wurden Präferenzen für tiefere Standorte, darunter häufig Kolke,

geringere Strömungsgeschwindigkeiten und geringe Kiesanteile verzeichnet. Kleine Lachse

besiedelten flache Riffle-Pool-Strecken mit variablen Strömungsgeschwindigkeiten und mieden

Kolke. Um 75% der Parrs wurden nahe Deckungsstrukturen nachgewiesen. Unterstände im

Uferbereich wurden aufgrund der Habitatnutzung koexistierender Forellen besonders von

kleinen Parrs gemieden. Die genannten Parameter zeigten außerdem signifikante Unterschiede

bei 4 verschiedenen Wasserständen (n= 205). Bei sehr hohem Wasserstand und starker

Trübung wurden durchströmte Standorte zugunsten strömungsbe- ruhigter Bereiche, vor allem

im direkten Uferbereich, aufgegeben. Trotz erhöhter Fließgeschwindigkeiten im Gewässer

sanken am Fangort die Strömungsgeschwindigkeiten ab, die Wassertiefe verringerte sich

ebenso wie der Turbulenzgrad der Wasseroberfläche. Dieses Verhalten wird als Anpassung zur

Vermeidung hoher energetischer Kosten bei Hochwassersituationen interpretiert. Die räumliche

Konkurrenz nahm bei Niedrig- und Hochwasser gegenüber Normalwasser und erhöhtem

Wasserstand zu. Bei erhöhtem Wasserstand wurde bereits eine signifikante Verringerung der

Strömungsgeschwindigkeit am Boden festgestellt, was auf eine „noch territoriale“

Übergangsphase zwischen den beiden Wasserständen normal und hoch hinweist. 

Die Ergebnisse tragen zur Erstellung eines Leitbilds zur Auswahl von Lachs-Besatzorten bei.

Die Dichte der Jungfische wurde über Markierungs-Wiederfangversuche ermittelt. Sie variierte

für die Altersklasse 0+ zwischen 0,25 und 1,50, für die AK 1+ zwischen 0,04 und 0,39 Indiv./m2.

Im Rahmen der Besatzmaßnahmen wurde erstmals die Firzlaff-Box als neuartige

Erbrütungshilfe erfolgreich im Freiland getestet. Bis zur Freßfähigkeit der Brut wurden Verluste

um 10% verzeichnet.

Summary

This study is part of the „SALMON 2000“ program intended to re-introduce Atlantic salmon

(Salmo salar L.) into the river Rhine where they were extirpated in the middle of the century. The

aim was to investigate possible influencing parameters in the re-introduction process. Examined

was the re-introduction process in time and space in seven 2nd and 3rd order streams (river-

systems Sieg and Saynbach) in the Rhineland-Palatinate state (Germany). Salmon and

coexisting fish species were caught by electro-fishing (total n= 65798; salmon age 0+ - 2+ n=

13397), partly in addition with mark-recapture experiments. To determine habitat suitability for a

successful re-introduction the habitat preferences of salmon age 0+ and 1+ at selected releasing

spots were recorded on a macro- and micro-scale. Salmon growth was positively related to

stream-size and negatively related to density and presence of elder parrs. Absolute growth (GA)

of salmon age 0+ (autumn) reached 6.2 - 11.0 cm standard length (SL). Salmon 1+ measured

6.8 - 11.0 cm, age 2+ 12.1 - 18.0 cm (both spring). 

Emigration took place in two runs after one and two years in spring only, with exception of the

largest stream, river Sieg, where emigration was recorded in summer as well. Length frequency

after the first winter was bimodal. The Upper Modal Group (UMG) measured 9.5 - 11.5 cm (river

Sieg: max. 15.0 cm), the Lower Modal Group (LMG) measured 6.6 - 7.6 cm (river Sieg: 12.5

cm). The UMG incorporated between 15 - 72% of the age group, and 90.9-100% emigrated as

Parrs. After one year (age 2+) 33.5 - 69.2% of the former LMG were (pre)smolts. Two out of

three females emigrated with the 1st run (UMG), males dominated in the LMG. Between 14.3 -

28.6% of age 2+ salmon were premature males, of which several were allready smolts. After the

2nd run nearly all of the few resident parrs 2+ were males maturing in the following season. 

One premature female parr was caught, being the first on record for Germany.

In a 3rd order trout stream the impact of planted salmon on a local brown trout (Salmo trutta f.

fario) population was recorded over a 3 year period. The findings suggest niche-segregation,

because both salmon and trout abundance increased at salmon releasing spots and reference

sites. The coexistence of salmon resulted in a higher carrying capacity of the stream than before

the planting. 

The in-stream movement of fry planted in the eyed-egg stage was recorded 4-6 weeks after

emergence by way of fishing 50 m above and below the spot where they had hatched. More

than 90% of the fry migrated downstream. Deep pools significantly restricted upstream movement.

Parrs age 0+ moved upstream as far as 1000 m in 16 weeks and 3300 m in 5 months. Below the

releasing spots emigration reached 1000 m in 20 weeks and 1800 m in 5 months. Age 1+ and

2+ salmon distributed themselves fairly uniformly for about 3000 m above and below the

releasing spots. In winter premature males aggregated at lower reaches in two out of three

streams. Density varied between 0.25 and 1.50 Indiv./m2 for 0+ and between  0.04 and 0.39

Indiv./m2 for 1+.

The daytime habitat choice of 355 parr (0+ and 1+) was examined using the point abundance

method. The stream locations were classified as riffle-pool, deep pool, low current and standing

water habitats. Association to cover was determined by measuring different cover structures

such as submerse vegetation/roots, overhanging structures and rocks at the micro-scale of

salmon position (focal point). Furthermore, individual substrate choice was recorded. Finally,

physical factors such as water depth, water velocity, broken water surface, shade and distance

from the shore were also assessed at the focal point of salmon. Competition was studied by

recording the number of salmonids (salmon and brown trout) captured at the same location.

Results were analysed separately for (1) young-of-the-year (age 0+) < 100 mm SL (n1 = 200)

and (2) 1+ parrs (n2= 155) measuring ≥ 100 mm SL. Large salmon parrs preferred deeper

locations (e.g. deep pools), low velocities and a low percentage of gravel. Small salmon

inhabited mainly riffles with variable velocities and avoided deep pools. Overhanging cover in

association with submerse vegetation such as roots was strongly avoided by small salmon,

which is attributed to coexisting elder trout inhabiting this habitat structure. At normal and low

discharge conditions juvenile salmon were found scattered over the whole width of the stream in

depths between 10 and 30 cm. Mean water velocity at the bottom was 0.29 m/s. At moderately

increased water levels habitat selection remained unchanged but salmon seek out low water

velocity micro-niches to minimise energy expenditure. Comparable to normal water level

conditions, the fishes still occupied a wide range of distances from the shore, which suggests

site fidelity. Simultaneously surface velocity and water depth increased significantly. At high

water levels salmon and young coexisting brown trout gave up their holding stations and almost

exclusively sought shelter in shallow water near rocks and other covers normally occupied by

older brown trout only. This observation is documented by a significant reduction in mean shore

distance, water depth and surface velocity. Bottom velocity did not change, showing a continuing

preference for low velocity at the refuge site. The number of salmonids caught within 1 m2

increased from a maximum of 3 to a maximum of 8 and occurred more frequently, possibly

indicating reduced competitive behaviour at the refuge site due to reduced visual feeding and

aggression. The results of the study suggest a transition period at rising water levels, where site

fidelity is maintained but low water velocities are preferred. High water levels lead to an adaptive

change in the selection of microhabitat, which is understood to minimise energy expenditure and

injury risk.

With the Firzlaff-Box a new type of in-stream breeding-box was successfully tested in two small

and one large stream. Mortality rates until first feeding were around 10%.

The results of this study will help to determine future stocking numbers and habitat suitability

criterias and to establish new strategies for a successful re-introduction of the Atlantic salmon.

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